猫哮喘：症状、原因、诊断与治疗

什么是猫哮喘？

猫哮喘是一种可管理的下呼吸道慢性炎症疾病，经过适当的治疗后，大多数猫可以过上正常或接近正常的生活。 ^{[1, 2, 3, 4, 5]}

猫哮喘是猫最常被诊断出的呼吸系统疾病之一。它是一种下呼吸道（支气管和细支气管）的慢性炎症疾病，这些小管道从气管分出，将空气输送到肺部深处。该病的特征是可逆性支气管收缩（气道暂时性狭窄）和气道高反应性——即对正常情况下不会影响健康肺部的刺激产生过度反应 ^{[1, 2, 3, 4, 5]}。

从根本上说，猫哮喘属于 I 型超敏反应，即免疫系统对正常无害的吸入物质产生过度反应的过敏反应。一旦被触发，气道会出现嗜酸性粒细胞（一种与过敏相关的白细胞）浸润，产生过量黏液，并发生平滑肌肥厚（气道肌肉增厚）。这种炎症使气道变窄，导致呼吸困难 ^{[5, 6, 7]}。

有趣的是，这种疾病在基础生物学上与人类哮喘非常相似，但临床表现有所不同。在人类中，喘息和呼吸短促（呼吸困难）是主要症状。在猫身上，咳嗽是主要的临床表现，主人常常将其误认为是干呕或试图吐出毛球 ^{[5, 4]}。

兽医通过是否存在可逆性气流受限和嗜酸性炎症来区分真正的猫哮喘与慢性支气管炎。相比之下，慢性支气管炎通常表现为每日咳嗽，并在气道细胞学（对气道细胞进行显微镜检查）中常见中性粒细胞（另一种炎症细胞）^{[8, 4]}。"猫哮喘"、"过敏性支气管炎"和"猫过敏性气道疾病"这些术语在临床实践中经常互换使用，但"哮喘"特指过敏性、可逆性的气道疾病 ^{[8, 4]}。

症状：如何判断你的猫是否患有哮喘

最典型的警示信号是一种干燥的、刺激性的咳嗽，常被误认为是干呕、吐毛球，甚至呕吐。 ^{[2, 8, 4, 7]}

猫哮喘的症状谱从轻度偶发到严重危及生命不等。在最轻的形式下，猫可能每周咳嗽几次，其他方面看起来完全正常。主人通常首先会注意到一种干燥的、带有刺激感的声音，常随后出现干呕或作呕，他们描述为"试图吐出毛球"。实际上，并没有毛球被吐出，这就是咳嗽 ^{[2, 8, 4, 7]}。

随着疾病进展，可能会出现其他症状：

可听见的喘息声，尤其在呼气时，在某些猫中甚至不用听诊器也能听到 ^{[9, 2, 4]}。
频繁咳嗽，通常每周超过两次 ^{[1, 4, 10]}。
呼吸急促（呼吸过快）和运动不耐受；猫在轻度活动或玩耍后可能喘气 ^{[1, 9, 10]}。
持续的用力呼吸，呼气费力增加，甚至在休息时张口呼吸 ^{[1, 9, 4, 6]}。

严重的哮喘发作是真正的紧急情况。在发作期间，猫会呈现典型的蹲伏姿势，颈部前伸，呼吸明显费力，可能出现发绀（由于缺氧导致牙龈呈青紫色），若不及时治疗可能会虚脱 ^{[2, 8, 6, 11]}。急性加重可能迅速危及生命，需要紧急兽医护理 ^[11]。

这对你的猫意味着什么： 用手机录像记录任何咳嗽发作。猫的咳嗽看起来惊人地像呕吐或窒息，向兽医展示录像是你能为快速获得正确诊断所能做的最有帮助的事情之一 ^[8]。

猫哮喘的原因和诱因

哮喘本质上是一种过敏性疾病，识别并减少家中的诱因是你能帮助猫的最有力措施之一。 ^{[6, 7]}

猫哮喘由对吸入性空气过敏原（气传过敏原）的 I 型超敏反应驱动。最常涉及的过敏原包括屋尘螨、花粉、霉菌孢子和动物皮屑。当易感猫吸入这些颗粒时，其免疫系统会启动过敏反应，导致气道炎症和支气管收缩 ^{[6, 7]}。

除真正的过敏原外，一系列非过敏性刺激物也会通过激发已致敏的气道而加重或触发哮喘发作。这些包括：

香烟烟雾和电子烟气溶胶
香薰蜡烛、空气清新剂和香水
喷雾剂（发胶、除臭剂、清洁产品）
多尘的猫砂，尤其是膨润土类猫砂
家用清洁剂和精油扩散器 ^{[9, 2, 1]}

在大多数受影响的猫中，确切的诱因从未被确定，并且大多数猫同时对多种环境因素产生反应 ^[8]。

遗传易感性也受到怀疑。虽然尚未确定具体的猫哮喘基因，但暹罗猫及相关品种的明显高发提示存在可遗传的成分，研究人员仍在继续调查 ^{[7, 10]}。虽然呼吸道感染（病毒性、细菌性、支原体）不被认为是主要病因，但它们可能在某些猫中导致疾病发作和持续性气道炎症 ^[4]。

最后，肥胖和压力被确认为临床症状的加重因素，因为多余的体脂会促进全身促炎状态，加重气道炎症，而压力会降低支气管痉挛的阈值 ^{[9, 2, 8]}。

危险因素：年龄、品种和易感性

哮喘最常见于青年至中年猫，暹罗猫及相关品种受影响的比例过高。 ^{[4, 2, 10]}

据估计，慢性支气管疾病（包括哮喘）影响约 0.75% 至 1% 的一般猫群，在暹罗猫中可能高达 5% ^[10]。该病最常见于青年至中年猫，平均诊断年龄约为 4 岁（范围 1–8 岁）^{[4, 2, 10]}。

已确定的几个危险因素包括：

品种： 暹罗猫及暹罗相关品种（东方短毛猫、巴厘猫）占比过高，支持存在遗传成分 ^{[4, 2, 10]}。
性别： 没有性别倾向；雄性和雌性猫面临的风险相同 ^{[4, 10]}。
肥胖： 多余的体脂促进促炎状态，并在机械上限制胸壁扩张，使呼吸更加困难 ^[2]。
发病年龄： 大多数病例出现在 1 至 8 岁之间 ^{[4, 2, 10]}。

该病没有已知的地理或室内/室外倾向；在世界各地都有发现 ^[10]。轶事性报告曾提示牙科疾病与猫哮喘之间可能存在关联，可能通过全身炎症介导，但尚未确立因果关系，牙科疾病目前不被认为是猫哮喘的公认危险因素。

猫哮喘的类型和严重程度

严重程度分级从轻度间歇性咳嗽到严重、危及生命的支气管痉挛不等，类别直接决定治疗方案。 ^{[4, 6, 10]}

兽医通过两种主要方式对猫哮喘进行分类：按严重程度和按症状频率。

严重程度分类

严重程度	描述
轻度	偶尔咳嗽，活动正常，休息时无呼吸困难。
中度	频繁咳嗽，运动不耐受，可听见喘息，休息时呼吸急促。
重度	每日症状出现，呼吸窘迫，有发绀风险，张口呼吸。

^{[4, 6, 10]}

频率分类

间歇性哮喘： 症状每周出现两天或更少。
持续性哮喘： 症状每周出现超过两天。这一区分至关重要，因为它决定是否需要每日使用抗炎药物，还是仅按需使用支气管扩张剂即可管理 ^[10]。

在谱系最极端的一端是哮喘持续状态，这是一种急性的、危及生命的支气管痉挛，对标准支气管扩张剂治疗无反应，需要立即紧急干预。猫哮喘的自然病程，包括其从间歇性进展为持续性疾病的频率，在文献中记录不充分，个体间的进展差异很大 ^[4]。

诊断：兽医检查什么以及与哮喘相似的疾病

诊断整合了病史、体格检查、影像学检查和气道细胞学检查，排除其他相似疾病与确认哮喘本身同样重要。 ^{[6, 8, 9]}

由于没有单一的确诊检测，猫哮喘的诊断通常是一个多步骤的过程。详细的病史，包括咳嗽描述、频率和录像，有助于兽医区分真正的咳嗽与呕吐或干呕 ^[8]。在体格检查中，发作间期的猫可能看起来完全正常。在活动期发作期间，兽医可能听到呼气喘息音，检测到呼吸急促，并注意到呼气费力增加 ^{[10, 4]}。

常规血液检查（血常规和生化检查）通常无明显异常。当出现外周嗜酸性粒细胞增多（血液中嗜酸性粒细胞计数升高）时，支持过敏过程，但对哮喘并不特异 ^{[1, 2]}。

影像学检查发挥核心作用。胸部 X 线片（胸片）可以显示特征性的模式，如支气管或间质纹理、肺过度充气、空气滞留或右中叶肺不张。然而，X 线片在早期或轻度疾病中可能表现正常，正常的 X 线片并不能排除哮喘。 ^{[1, 2, 10]}

确诊嗜酸性气道炎症的金标准是支气管镜检查结合支气管肺泡灌洗（BAL）。在麻醉下，将小型摄像头送入气道，并从肺部收集液体样本。细胞学显示嗜酸性粒细胞超过 16% 支持诊断，液体还可以进行培养以排除细菌感染 ^{[6, 2, 1]}。

粪便分析（贝尔曼法）检测肺虫幼虫和心丝虫检测（抗原和抗体）在许多猫中是强制性的，因为寄生虫性支气管炎在临床上可能与哮喘相似，并且使用皮质类固醇治疗可能会使其恶化 ^{[2, 11, 10]}。当呼吸模式引起对充血性心力衰竭的怀疑时，建议进行超声心动图（心脏超声检查），帮助兽医区分心脏疾病与原发性呼吸系统疾病 ^{[8, 10]}。

兽医必须排除的主要相似疾病包括：

慢性支气管炎
心丝虫相关呼吸系统疾病
肺虫或其他寄生虫性肺炎
细菌性或真菌性肺炎
肺肿瘤
吸入性异物 ^{[11, 10, 9]}

这对你的猫意味着什么： 早期诊断至关重要，因为及时的抗炎治疗可以预防不可逆的气道重塑（气道的永久性结构损伤），并保护长期肺功能 ^[11]。

猫哮喘的治疗选择

虽然哮喘无法治愈，但治疗的两大支柱——抗炎药物和支气管扩张剂——在大多数猫身上能有效控制疾病。 ^{[6, 11]}

猫哮喘的药物治疗建立在两个互补的目标上：控制潜在的气道炎症以及在支气管收缩发生时缓解症状。

严重发作的紧急治疗

处于呼吸窘迫的猫需要立即稳定。标准紧急方案包括：

氧气治疗 以改善血氧水平
注射用速效糖皮质激素（如地塞米松）以快速减轻气道炎症
吸入或注射用支气管扩张剂 以打开收缩的气道
轻度镇静 以减少焦虑和氧气需求 ^{[6, 9, 11]}

长期管理

具有间歇性、轻度症状（每周咳嗽两天或更少）的猫可以仅按需使用吸入沙丁胺醇管理。具有持续性症状（每周超过两天）的猫需要每日抗炎治疗以控制潜在炎症 ^[10]。

对于日常控制，吸入性皮质类固醇（如丙酸氟替卡松）通过定量吸入器（MDI）配合储雾罐和面罩给药，是长期管理的首选。它们直接作用于肺部，最大限度地减少口服类固醇相关的全身副作用。大多数猫可以通过正向强化训练逐渐接受该装置 ^{[2, 8, 1, 11]}。

口服泼尼松龙 是无法耐受吸入器的猫或在初始稳定期的有效替代方案。兽医通常以较高剂量开始，然后逐渐减至最低有效剂量 ^{[4, 11]}。

对于中重度病例，联合吸入治疗（氟替卡松加沙美特罗，一种长效支气管扩张剂）与单独使用吸入类固醇相比，可提供增强的抗炎和支气管扩张效果 ^{[11, 4]}。

短效支气管扩张剂（吸入沙丁胺醇）用于治疗急性支气管痉挛，而长效口服支气管扩张剂（如特布他林）可用作维持辅助药物。然而，支气管扩张剂绝不能取代抗炎治疗，因为它们无法解决潜在炎症 ^{[6, 1, 9]}。

仅当 BAL 培养确认细菌性气道感染时才适用抗生素；经验性使用抗生素无效且不鼓励 ^[10]。几种常用药物已被证明对猫哮喘无效，不推荐使用，包括抗组胺药（西替利嗪）、抗血清素能药（赛庚啶）和白三烯抑制剂（扎鲁司特）^{[7, 4, 10]}。

肥胖猫的减重是一项重要的辅助治疗，因为它可减少全身炎症并改善呼吸力学 ^{[2, 8, 10]}。全面的主人教育，涵盖吸入器技术、症状恶化的识别以及明确的紧急行动计划，对成功的长期管理至关重要 ^{[11, 10, 8]}。

复查计划： 大多数兽医建议在开始治疗后 7–10 天进行首次复查，以评估反应并调整剂量，然后在猫稳定后每 3–6 个月进行一次定期检查 ^[10]。

猫哮喘的新兴治疗方法

几种有前景的治疗方法正在研究中，但大多数仍处于实验阶段，需要在私家猫身上进行验证后才能广泛应用。 ^{[7, 11]}

过敏原特异性免疫疗法（ASIT）

ASIT 旨在通过使用逐渐增加剂量的已识别过敏原，将免疫反应从过敏性 Th2 通路转变为耐受。它已在实验性猫模型中减少气道嗜酸性粒细胞增多，但在宠物猫中仍缺乏大型临床试验 ^{[7, 11, 4]}。

间充质干细胞（MSC）治疗

同种异体（供体来源）的脂肪来源 MSC，通过静脉内或肌肉内给药，已在实验性慢性哮喘模型中显著减少气道嗜酸性粒细胞增多和高反应性。这种方法最终可能成为一种改变疾病进程的治疗方法，提供终身抗炎药物的替代方案 ^{[7, 11, 5]}。

环孢素

环孢素治疗猫哮喘的初步研究结果相互矛盾，需要进一步研究以确定其疗效 ^[4]。

Omega-3 脂肪酸补充

Omega-3 补充已在猫哮喘实验模型中显示可降低气道高反应性，但在自然患病猫中的临床疗效仍有待确立 ^{[11, 4]}。

小分子抑制剂

针对特定炎症通路的药物（如酪氨酸激酶抑制剂和细胞因子抑制剂）正在研究中，但尚未进入猫临床试验阶段 ^{[7, 11]}。

猫哮喘治疗的主要差距是从实验模型转化为私家猫。 迫切需要大规模、随机对照试验来验证新药 ^{[11, 6]}。研究人员还在探索微创生物标志物（如血清半胱氨酰白三烯和氧化应激标志物），它们可能有助于早期诊断和治疗反应的监测 ^[4]。

在家管理哮喘：环境、空气净化器和生活方式

减少家中吸入性刺激物是你能为哮喘猫采取的最有力的生活方式干预措施。 ^{[2, 9]}

家庭管理的基石是环境控制。实际步骤包括：

改用低粉尘、无香味的结团猫砂 以减少空气中的颗粒物。
消除家中的香烟烟雾、电子烟、香薰蜡烛和空气清新剂。
在猫大部分时间待的房间使用 HEPA 空气净化器，可去除细颗粒物和过敏原。
定期使用带 HEPA 过滤的吸尘器吸尘 并湿抹表面，以减少空气过敏原负荷。
将室内湿度保持在约 40%，以防止气道干燥和刺激 ^{[2, 9, 10]}。

通过一致的作息、藏身处和环境丰容来减少压力，可降低支气管痉挛诱因的阈值 ^[9]。体重管理是关键的生活方式目标；达到理想的身体状态可减少全身炎症并改善胸壁顺应性 ^{[2, 8]}。

训练自己识别即将发作的早期迹象（咳嗽增加、轻微的呼吸费力），并在家中按处方使用救援型支气管扩张剂（吸入沙丁胺醇），同时知道何时寻求紧急护理 ^{[11, 9]}。花粉数量的季节性变化可能需要临时加强环境控制或用药；跟踪当地空气过敏原预报可能有益 ^[8]。

猫哮喘的治疗费用

与许多其他长期猫科疾病相比，猫哮喘被认为是一种中等成本的慢性疾病。 ^[10]

财务承诺因地理区域、是在综合诊所还是转诊或专科医院接受护理，以及选择何种药物而有很大差异。初步诊断检查和稳定通常是费用最低的阶段。在美国和北美，主人可以预期在检查、血液检查、胸部 X 光检查以及（如需要）急诊就诊方面产生适度的初始费用。相比之下，每月药物费用属于低至中等范围，其中吸入类固醇递送系统（储雾罐和吸入器）相对于通用口服泼尼松龙而言是较大的开销 ^{[10, 7]}。

严重加重的急诊就诊可能大幅增加年度治疗费用，但主动的长期管理可控制气道炎症，降低此类高费用危机发生的可能性。 ^[11]

主人应为每 3–6 个月的持续复查、处方续配以及环境改造（如储雾罐装置、HEPA 过滤器和低粉尘猫砂）做预算 ^{[11, 9, 10]}。宠物保险计划可能涵盖猫哮喘的诊断检查和长期用药，但呼吸系统疾病的承保范围因供应商而异，因此值得确认你具体保单的细节。

与猫哮喘共存：长期管理

成功的长期管理建立在主人与兽医团队之间的紧密合作伙伴关系之上，并对控制药物保持每日坚持。 ^[9]

坚持每日使用控制药物（吸入或口服）至关重要。大多数猫可以通过正向强化训练成功地适应吸入器，逐渐对口罩和储雾罐建立舒适感 ^{[10, 8]}。

在家监测静息呼吸频率（RRR）是主人拥有的最有价值的工具之一。 当猫处于睡眠或放松状态时，计算每分钟的呼吸次数。正常的静息速率约为每分钟 20–30 次。持续高于每分钟 30 次的速率需要联系兽医 ^[9]。保持每日咳嗽频率、喘息发作和救援吸入器使用情况的日志可以帮助识别早期趋势，并在全面危机发展之前进行主动的疗法调整。每 3–6 个月进行一次定期兽医复查（如果不稳定则更频繁），以便进行肺部听诊、体重监测和逐步药物调整 ^[10]。

空气过敏原的季节性增加可能需要在兽医指导下临时加强控制药物 ^[8]。通过饮食和可控的运动保持理想体重是终身优先事项，因为肥胖是加重哮喘控制的主要合并症。在人类中，儿童肥胖是哮喘发生的公认危险因素，新出现的证据表明，体重管理可能提供超越单纯减轻呼吸机械负荷的直接抗炎益处。 ^{[2, 8, 4]}

主人应了解长期使用类固醇的潜在副作用（口渴增加、排尿增加、体重增加，以及某些情况下的糖尿病），并且绝不应突然停用皮质类固醇，因为这可能导致肾上腺危象。剂量调整必须在兽医监督下进行 ^{[9, 8]}。

预后、并发症和紧急护理

通过适当的治疗和认真的环境管理，大多数哮喘猫可获得显著的临床改善，并享有正常或接近正常的寿命。 ^{[9, 1]}

猫哮喘的自然病程因个体而异。某些猫，特别是较年轻的猫，可能看起来会随年龄增长而摆脱疾病。其他猫在维持治疗下可多年保持稳定，而一部分猫则经历进行性恶化 ^[10]。未经治疗或控制不良的哮喘可导致不可逆的气道重塑（纤维化和平滑肌肥厚），造成永久性肺损伤和慢性虚弱 ^{[11, 1]}。

一个特定的并发症是右中叶肺不张，发生在 15–25% 的哮喘猫中。虽然它可能导致持续咳嗽，但不到 50% 的塌陷肺叶会重新扩张 ^[10]。急性严重的哮喘发作如无及时干预可能迅速致命，哮喘持续状态是真正的紧急情况 ^{[6, 11, 10]}。

需要立即兽医关注的紧急警示信号包括：

极度呼吸困难（用力呼吸）
张口呼吸
发绀（牙龈或舌头呈蓝色或紫色）
虚脱 ^{[6, 9, 11]}

在紧急情况下，使用带遮盖的航空箱和安静的车保持猫尽可能的冷静，并提前致电兽医诊所，以便团队准备好进行立即稳定。当已发生永久性气道重塑，或当严重肥胖或心脏病等并发疾病使管理复杂化时，预后最差 ^{[2, 11]}。

我们仍然不知道的：研究空白与当前研究

重要的知识空白仍然存在，需要更好的证据来指导猫哮喘的治疗决策。 ^{[6, 11, 4]}

关键未解答的问题包括：

猫哮喘的具体基因突变仍未确定，目前缺乏猫的全基因组关联研究。
患病率估计差异很大（0.75%–5%），凸显了使用标准化诊断标准进行大规模流行病学研究的必要性。
呼吸道感染（病毒性、细菌性、支原体）在触发或维持哮喘中的作用尚未完全理解；需要使用 PCR（聚合酶链反应，一种敏感的基于 DNA 的检测方法）和培养进行前瞻性研究 ^[4]。
"特应性进程"——即在人类中观察到的从过敏性皮肤病到呼吸系统疾病的进展——在猫身上尚未研究；尚不清楚猫特应性皮炎是否会使猫易患后来的哮喘 ^[4]。
大多数治疗试验是在实验性过敏原致敏猫中进行的；迫切需要在自然发生哮喘的私家猫中进行大型、随机对照试验，以确认疗效和安全性 ^{[6, 11]}。
非侵入性生物标志物（呼出气冷凝液、血清 IgE、挥发性有机化合物）是诊断和监测的有前景工具，但尚未验证用于常规临床使用 ^{[6, 4]}。
MSC 治疗的长期安全性和有效性 在自然发病的猫中尚不清楚；目前的先导研究样本量小且随访期短 ^{[11, 5]}。
平衡成本、侵入性和准确性的最佳诊断算法尚未确定，并且对于何时应进行高级影像学检查或支气管镜检查而非经验性类固醇试验，尚无共识。

与其他猫主人联系

当你的猫被诊断出哮喘时，听到那些正在处理相同日常现实的人的分享会令人安心——他们是最能分享自家猫对新吸入器反应的人，帮助你发现咳嗽发作的模式，并回答搜索引擎无法回答的实际问题。这些群体中充满了真正理解你的猫主人：

请记住，这些社区由猫主人同伴运行，而非兽医专业人员，因此最好始终与自己的兽医确认任何医疗建议——并在加入前浏览一下群组，以确保它仍然活跃并欢迎新成员。

❓ 常见问题

如何判断我的猫是否患有哮喘？

最常见的早期症状是干燥的、刺激性的咳嗽，常以干呕或作呕结束，主人经常误认为是毛球。其他线索包括喘息、比平时更快的呼吸以及对玩耍或运动的耐受性降低。发作的录像对你的兽医非常有帮助。

什么会触发猫的哮喘？

哮喘发作通常由吸入性过敏原和刺激物触发，如灰尘、花粉、霉菌、香烟烟雾、香薰蜡烛、多尘的猫砂和喷雾剂。许多猫对多种诱因产生反应，确切的原因往往从未确定。

我如何在家治疗我的猫哮喘？

家庭护理的重点是减少环境诱因（低粉尘猫砂、无烟雾、HEPA 空气净化器），按处方给予每日控制药物，并学习在发作早期迹象出现时给予救援吸入器（沙丁胺醇）。严重的发作需要立即兽医护理。

什么疾病可能与猫哮喘相似？

几种疾病可能看起来像哮喘，包括慢性支气管炎、肺虫感染、心丝虫相关呼吸系统疾病、细菌性或真菌性肺炎、心力衰竭、肺肿瘤和吸入性异物。你的兽医将进行检查以排除这些情况，然后确认哮喘。

猫患哮喘能活多久？

通过持续治疗和环境管理，大多数哮喘猫可以享有正常或接近正常的寿命。通常需要终身治疗，但对吸入类固醇和避免诱因反应良好的猫通常可以健康生活多年。

猫哮喘从什么年龄开始？

哮喘最常见于青年至中年猫，平均诊断年龄约为 4 岁，典型范围为 1–8 岁。然而，它可以在任何年龄发生，任何咳嗽的猫都应接受评估。

治疗哮喘猫费用昂贵吗？

费用因地区和诊所而异，但哮喘通常被认为是一种中等成本的慢性疾病。初步诊断和紧急护理是最大的一次性开支，而每月吸入药物和每几个月一次的复查构成持续的费用。

空气净化器对哮喘猫有帮助吗？

是的，HEPA 空气净化器可以通过去除细颗粒物、灰尘和过敏原来帮助改善室内空气，特别是在猫大部分时间待的房间。当与室内戒烟和减少灰尘相结合时，它们最有效。

哪些品种的猫易患哮喘？

暹罗猫及暹罗相关品种如东方短毛猫和巴厘猫占比过高，提示存在遗传易感性。然而，任何品种或混血猫都可能发生哮喘，大多数病例发生在普通种群中。